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Nature Communications volumen 14, número de artículo: 4558 (2023) Citar este artículo

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Las angiospermas se convirtieron en el grupo de plantas dominante en los ecosistemas terrestres del Cretácico temprano y medio, coincidiendo con el momento del primer pulso de diversificación de aves. Si bien las aves vivas y las angiospermas exhiben fuertes interacciones entre polinización/nectívora, dispersión de semillas/frugívora y folivoría, la documentación de los orígenes evolutivos y la construcción de esa complejidad ecológica sigue siendo escasa en el Mesozoico. A través del primer estudio de fitolitos derivados de la dieta preservados in situ en un esqueleto casi completo del clado aviano Jeholornithidae, que diverge temprano, proporcionamos evidencia dietética directa de que Jeholornis consumió hojas probablemente del clado de angiospermas magnólidas, y estos resultados brindan más apoyo para las conexiones ecológicas tempranas. entre las primeras aves y angiospermas. La amplia dieta de las primeras aves divergentes Jeholornis, que incluye al menos frutas y hojas, marca una clara transición en la evolución temprana de las aves hacia el establecimiento de un nicho de herbívoros arbóreos (angiospermas) en el Cretácico Inferior ocupado en gran medida por las aves en la actualidad. El reanálisis morfométrico de la mandíbula inferior de Jeholornis respalda aún más una morfología generalizada compartida con otras aves herbívoras, incluido un folívoro aviar existente, el hoatzin.

Las angiospermas son componentes principales de los biomas terrestres de la Tierra en la actualidad, estructurando y sustentando aspectos fundamentales de los ecosistemas globales. Si bien se han logrado grandes avances en la comprensión del origen y la diversificación temprana de las angiospermas (comúnmente conocido como el “misterio abominable” de Darwin) en las últimas dos décadas1,2,3,4,5,6,7,8,9,10, su registro fósil temprano cuenta una historia incompleta, particularmente en lo que respecta a los orígenes y el ensamblaje de estas redes alimentarias iniciales sustentadas por angiospermas. Las aves desempeñan quizás un papel ecológico de gran tamaño en los entornos modernos dominados por angiospermas con sus múltiples funciones como herbívoros, polinizadores y dispersores de semillas de plantas con flores, pero el registro fósil de las primeras aves documenta mal la evolución de estos importantes aspectos de su ecología. Sin embargo, la biota Jehol del Cretácico Inferior del noreste de China conserva un hábitat boscoso que comprende algunas de las angiospermas más antiguas como Archaefructus11,12 junto con el conjunto diverso de aves más antiguo conocido. Dada la gran diversidad de formas de cráneos, denticiones y otras variaciones morfológicas presentes entre estos primeros avianos chinos divergentes que eran en gran medida arbóreos en sus hábitos13,14,15,16, se cree que representan una gama igualmente amplia de dietas, incluyendo insectos, vertebrados y componentes vegetales como frutos, con alguna evidencia fósil directa15,16 e indirecta como la presencia de cúmulos de cálculos de molleja interpretados como gastrolitos. Sin embargo, esa amplitud no alcanza la extraordinaria variedad presente entre las aves actuales. Dados los fuertes vínculos ecológicos actuales entre aves y angiospermas y los indicios fósiles de conexiones pasadas cerca de sus orígenes, el surgimiento de las angiospermas podría estar inextricablemente vinculado al surgimiento de las aves durante el Cretácico.

Para documentar más a fondo las interacciones antiguas entre angiospermas y aves, hemos aplicado una metodología para explorar la reconstrucción de las dietas herbívoras de avianos fósiles con la esperanza de avanzar en la delineación de las interacciones tempranas entre aves y angiospermas. Aquí, ampliamos la evidencia directa existente relacionada con los hábitos alimentarios divergentes tempranos de las aves mediante el muestreo de materiales del tracto digestivo (localizando la región del estómago) de un individuo subadulto del taxón divergente temprano de cola larga y huesuda Jeholornis. Esta aplicación del análisis de fitolitos de materiales del tracto digestivo en avianos fósiles revela que probablemente estaban compuestos por hojas del clado de angiospermas magnólidas. Esta evidencia dietética directa en Jeholornis amplía la conocida dieta herbívora de las aves a partir de frutos de angiospermas para incluir el consumo de hojas de angiospermas (folivoría) en el ambiente boscoso del Cretácico17,18. Además, una nueva investigación del análisis morfométrico y las comparaciones cualitativas de la morfología de la mandíbula inferior de Jeholornis revela similitudes particulares con el hoatzin (un folívoro aviar de corona), así como con otras aves consumidoras de plantas más generalizadas. Dada la ubicación filogenética de Jeholornis cerca del origen de Avialae y su dieta herbívora demostrada, los avialanos probablemente cambiaron su dieta y ecología al principio de su evolución lejos de la de sus grupos externos depredadores mesozoicos estrechamente relacionados, como los dromeosaurios y los troodóntidos.

Como el linaje de aves divergente más antiguo además de Archaeopteryx19 y uno de los primeros avianos divergentes más conocidos, el arbóreo Jeholornis prima y otras especies estrechamente relacionadas dentro del clado Jeholornithidae están representadas por más de cien especímenes completos bien conservados, principalmente recuperados de hace ~120 Ma. Formación Jiufotang de la Biota Jehol20. Esta especie icónica de cola larga y huesuda (Fig. 1) es un ejemplo clásico de evolución temprana en la filogenia aviar, caracterizada por una dentición en gran medida reducida, un cráneo diápsido acinético plesiomorfo21 y una cola ósea excepcionalmente alargada decorada con rectrices en forma de abanico22. Recientemente, los análisis morfométricos geométricos de la mandíbula y las comparaciones tridimensionales (3D) con los contextos del tracto alimentario de las aves existentes indican que los frutos de las angiospermas eran componentes de la dieta de Jeholornis17, posiblemente vinculando la búsqueda de alimento de una de las primeras aves con los hábitos reproductivos de Plantas de floración temprana.

El área del estómago de la que se extrajeron los fitolitos está sombreada en gris en (a) y se muestra en la exploración CL en (d). c, d son vistas enfocadas del cráneo y la región torácica de las exploraciones CL. Las flechas negras en (d) indican los gastrolitos conservados asociados con el residuo (flechas negras en b) muestreados del tracto digestivo, y las flechas blancas paralelas indican las costillas torácicas y esternales. c coracoides, cav vertebrado caudal, cb ceratobranquial, che chevron, cv vertebrado cervical, dentario, ep epibranquial, fe fémur, fr frontal, gastrolitos gst, hu húmero, II-2 dígitos manuales falange II-2, III-3 dígitos manuales falange III-3, isc isquion, jp proceso yugal, ju yugal, lc lacrimal, na nasal, pa parietal, pd postdentario, pl palatino, pm premaxilar, pob postorbital, pu ungual pedal, pub pubis, pzg pre y post-zigapófisis , qu cuadrado, rec rectrix, res residuo, sc escápula, sk cráneo, stc contenido del estómago, sq escamoso, syn synsacrum, tib tibiotarsus, tmt tarsometatarsus, to diente, ul cúbito, w plumas de las alas.

Los fitolitos vegetales están compuestos de sílice opalina depositada dentro y entre las células formadas por ácido monosilícico introducido en las plantas mediante la absorción de agua23. Los fitolitos tienen un largo registro fósil que se acerca al origen de las plantas en el Paleozoico, son resistentes a la disolución (particularmente en entornos deposicionales altamente oxidados)24 y son de particular uso en disciplinas paleontológicas y arqueológicas debido a su utilidad altamente diagnóstica en taxonomía de plantas23. Además de su uso arqueológico, los fitolitos se han utilizado para reconstruir la dieta de los dinosaurios mediante el análisis de sus heces y residuos relacionados con la dentición25,26, proporcionando evidencia directa de las interacciones entre dinosaurios y plantas. Aquí, mostramos una aplicación exitosa en tiempo profundo del análisis de fitolitos dietéticos a partir de residuos del tracto digestivo en un fósil de ave tempranamente divergente.

El espécimen subadulto de Jeholornithidae (IVPP V14978) que tomamos muestras fue excavado en la provincia occidental de Liaoning, cerca de la ciudad de Chaoyang, en el noreste de China, y es uno de los individuos más pequeños conocidos de este clado (Fig. 1, Figs. 1 y 2 complementarias, y Tabla complementaria 1). El nuevo espécimen se denomina taxonómicamente Jeholornis prima debido a la presencia de una larga cola ósea, una coracoides en forma de puntal y una mandíbula en gran medida desdentada (consulte la descripción detallada y las comparaciones en la Nota de información complementaria 1). Obtuvimos con éxito fitolitos a partir de residuos fosilizados del tracto digestivo (en particular, derivados de la región gástrica) dentro de la caja torácica torácica de este nuevo espécimen (Fig. 1 y Nota de información complementaria 2). El procesamiento cuidadoso de las muestras extraídas del espécimen de ave produjo un total de 418 fitolitos (con un total de ~2 g) (Fig. 2 y Fig. complementaria 3). Las características de estos fitolitos incluyen un color apagado bajo luz polarizada ortogonal y tienen las mismas propiedades ópticas que el ópalo bajo microscopía de luz transmitida. Los análisis SEM-EDS demuestran que el componente principal presente en los fitolitos fósiles es el dióxido de silicio, típico de los fitolitos (Figura complementaria 4). Es importante destacar que dos muestras de la matriz sedimentaria circundante y externa al esqueleto fósil arrojaron resultados negativos y no se recuperaron fitolitos. Los fitolitos fósiles se derivan únicamente del interior de la pared corporal de este individuo aviano. Este resultado respalda aún más nuestra identificación inicial de los residuos como contenido del tracto digestivo dentro del ave y demuestra que los fitolitos son endógenos del ave, no el resultado de la contaminación de los sedimentos adyacentes (lacustres).

a, b Fitolitos en bloques fósiles con crestas onduladas del contenido del estómago de Jeholornis prima (IVPP V14978), consistentes con los fitolitos en bloques en las hojas de magnólidos modernos; c fitolitos en bloques con crestas onduladas, extraídos de hojas de coco de Lirianthe (una especie existente de Magnoliales) recolectadas en la provincia de Guangxi, China; d, e fitolitos fósiles con líneas radiadas y una proyección cónica en el centro, similar a los fitolitos de base de pelo en las plantas modernas; Fitolitos de base de cabello extraídos de hojas existentes de Ficus tikoua recolectadas de la montaña Gongga, Sichuan, China. La barra de escala es igual en todos los paneles.

Estos fitolitos fósiles se identificaron mediante comparación con más de 4000 tipos de fitolitos de plantas modernas utilizando bases de datos de la nomenclatura internacional actual de fitolitos, literatura publicada23,27,28,29,30,31,32,33,34,35,36,37,38 ,39,40,41,42,43,44, y nuestro trabajo. Nuestras comparaciones demuestran que la mayoría de los fitolitos (284, aproximadamente el 68% de la muestra total) se caracterizan por un cuerpo en bloques con ornamentaciones de crestas onduladas y un tamaño que oscila entre ~45 y 90 μm.

Las comparaciones iniciales de este grupo más común indican que las identificaciones más probables de los fósiles se encuentran entre cinco tipos de fitolitos modernos que exhiben de manera similar una forma de bloque y una ornamentación de crestas, incluidos los derivados de las partes aéreas de los helechos, las hojas de las coníferas, los bulliformes células de hojas de Poaceae (pasto) y hojas de árboles de hoja ancha comunes y Magnoliales (Figura complementaria 5). Cuando los fitolitos fósiles se compararon en detalle con estas cinco categorías de fitolitos modernos, las similitudes morfológicas más fuertes son con los fitolitos de las hojas existentes de Lirianthe coco (Magnoliaceae) y Machilus nanmu (Lauraceae) (Figuras complementarias 5f-j). Todos los fitolitos tienen un cuerpo en bloques con márgenes poligonales y una forma poliédrica decorada con fuertes crestas onduladas. Una comparación ampliada con otras especies de Magnoliaceae ayuda a respaldar este resultado (Figuras complementarias 5 y 6). Los cuerpos en bloques de helechos (Figura complementaria 5a), coníferas (Figura complementaria 5b) y Poaceae (Figura complementaria 5c, d) no son poliédricos, sino rectangulares. Además, la forma de los fitolitos de árboles comunes de hoja ancha decorados con el débil adorno de la cresta (Figura complementaria 5e) no se parece a los fitolitos fósiles. Como grupo hermano de Magnoliales, Laurales puede compartir varios caracteres morfológicos debido a su ascendencia común. Dado que los fitolitos fósiles son casi idénticos en su morfología a los fitolitos de hojas de Magnoliaceae y Lauraceae existentes (pertenecientes a Magnoliales y Laurales), concluimos que estos fitolitos en bloques probablemente derivan de las hojas de magnólidos.

Otro tipo de fitolitos fósiles (n = 2) con forma redonda y un centro protuberante (Fig. 2d, e) está presente en los residuos del tracto digestivo muestreados, y sus dos características clave (Fig. 7 complementaria) se asemejan a los fitolitos presentes en las especies modernas. hojas de eudicotiledónea (Fig. 2f). Ciento treinta y dos fitolitos (que representan el 31% del conjunto total) de la muestra fósil no están identificados con un taxón de plantas en particular porque no coinciden con ningún morfotipo conocido de nuestras referencias y otras publicadas (Figura complementaria 3k). . Estos morfotipos de fitolitos desconocidos sugieren que muchas especies de plantas antiguas de la Biota Jehol del Cretácico Temprano esperan ser descubiertas, y que la dieta de Jeholornis probablemente incorporó más especies de plantas que solo las de los magnólidos.

Las fechas más recientes estimadas para la divergencia dentro de la corona Magnoliales y Laurales son 130 Ma (95% HPD: 119-142 Ma) y 131 Ma (120-144 Ma) en el Cretácico Inferior según la datación por reloj molecular, con un ajuste integral derivado a partir de calibraciones fósiles45. Otras fechas estimadas incluyen 117 Ma (115-121 Ma) y 107 Ma (105-112 Ma) basadas en una megafilogenia de genomas de plástidos8, y 119 Ma (107-131 Ma) y 117 Ma (106-130 Ma) según a un marco de tiempo reconstruido derivado de transcriptomas y genomas nucleares46. Esas estimaciones son consistentes con la edad de la Formación Jiufotang (y los fósiles de Jeholornis descritos aquí) con su capa de ceniza volcánica fechada de ~120 Ma47. Además, los registros palinológicos también demuestran la presencia de taxones de angiospermas en Jehol Biota, incluidos Magnoliapollis, Liliacidites, Asteropollis, Knemapollis y Chloranthus48. Nuestros datos de fitolitos indican que los magnólidos formaban parte de los recursos dietéticos de Jeholornis. Dado que la mayoría de los fitolitos fósiles muestran características típicas compartidas con las hojas modernas, es razonable suponer que las hojas (de magnólidos) representaban al menos una proporción modesta de la dieta de Jeholornis.

Claramente, los bosques de Jehol Biota con sus diversas comunidades de gimnospermas y angiospermas proporcionaron una amplitud de hábitat significativa, así como diversos elementos dietéticos abundantes, para sus habitantes invertebrados y vertebrados. Muchas aves actuales ocupan una posición clave como especialistas arbóreos que pueden acceder a una amplia variedad de recursos (forestales). El ave arbórea primitiva Jeholornis explotó esos recursos con su demostrada dieta herbívora mixta15, incluido el registro más antiguo de alimentación de hojas entre los avianos. Su consumo de frutas, semillas y hojas puede haber ayudado a Jeholornis (y a otros madrugadores) a evitar la competencia con los dinosaurios no aviares contemporáneos. Jeholornis marca no sólo un cambio en la dieta entre los primeros avianos divergentes, alejándose de los hábitos depredadores de los grupos cercanos de avianos de dromeosaurios y troodóntidos, sino también el establecimiento inicial del nicho de herbívoros arbóreos entre las aves. Ese papel herbívoro arbóreo volador está presente no solo entre Jeholornis, sino también entre los primeros pigostylianos como Sapeornis, Eogranivora y Hongshanornis de la misma época y región en China15,16, lo que apunta a una próspera comunidad de aves del Cretácico Inferior ecológicamente similares.

Este cambio ecológico y dietético hacia la herbivoría arbórea probablemente afectó la evolución temprana general de las aves y su adaptación a los bosques del Cretácico con la creciente prominencia de las angiospermas. Un impacto en el cambio en la dieta de las aves desde sus orígenes depredadores se puede ver fácilmente en la aparición de gastrolitos en los taxones de aves herbívoros que divergen temprano, al menos estacionalmente15. Además, se han reconocido cambios en el cráneo durante la transición dinosaurio-pájaro, como la reducción de la dentición, el adelgazamiento del esmalte dental en Jeholornis49 y cambios en la forma del cráneo17,21. Por lo tanto, reexaminamos los resultados del análisis morfométrico geométrico 3D (GMM) previo de las mandíbulas, incluidos Jeholornis y aves existentes17, para proporcionar pruebas complementarias a los análisis de fitolitos con respecto al consumo de hojas por parte de Jeholornis. El análisis de componentes principales (PCA) sitúa a Jeholornis en el centro del morfoespacio mandibular general (Fig. 3), lo que indica que su mandíbula probablemente pertenece a un tipo funcional generalizado, pero con potencial para evolucionar en diferentes direcciones hacia morfotipos dietéticos más especializados, excepto para algunas dietas específicas, como las galletas de semillas16. Jeholornis también se ubica muy cerca de otros consumidores de plantas generalizados, como una gran cantidad de miembros de Anseriformes y Galliformes, particularmente a lo largo del eje PC1. Además, es notable que Jeholornis se ubica muy cerca, a lo largo de los ejes PC1 y PC2, del hoatzin, una especie existente de folívoro especializado. Una comparación cualitativa de la morfología tridimensional de las mandíbulas de Jeholornis y el hoatzin también indica fuertes similitudes, como la parte rostral reflejada de la mandíbula (Fig. 3). Curiosamente, algunos otros taxones ecológicamente dispares se ubican cerca de Jeholornis, incluidas algunas aves rapaces (Micrastur y Vultur), lo que puede ser el resultado de una evolución convergente en la función de la mandíbula para desgarrar alimentos. La interpretación anterior derivada del análisis GMM de mandíbula publicado se centró únicamente en excluir la posibilidad de granivoría en Jeholornis17. Sin embargo, nuestro reexamen de esos datos indica el potencial de una dieta basada en plantas más variada en Jeholornis, al tiempo que proporciona una evaluación independiente del análisis de fitolitos que respalda el consumo de hojas como al menos parte de su dieta (Fig. 4). Las hojas suelen ser una fuente de recursos dietéticos de menor calidad en comparación con otras partes de las plantas, como frutas y semillas, y al mismo tiempo, una dieta especializada en comer hojas es rara entre las aves actuales porque las hojas por sí solas probablemente no puedan proporcionar los requisitos para alimentar vuelos prolongados y sostenidos50. Como se ha propuesto para los frutos disponibles estacionalmente encontrados en los fósiles de Jeholornis y los gastrolitos presentes de forma variable, las hojas de angiospermas probablemente formaban solo parte de una dieta amplia y predominantemente herbívora, similar al papel que desempeñan en aves vivas como los pájaros ratón (Coliiformes).

El modelo 3D de la mandíbula de Jeholornis prima se basa en Jeholornis prima STM 3–8 (ver ref. 17).

La hoja de la angiosperma del Cretácico fue reconstruida como la dieta de Jeholornis.

Nuestro descubrimiento refuerza el conocimiento de los vínculos ecológicos tempranos entre aves y angiospermas (ornitofilia), desde el consumo de frutas/semillas (y su posible dispersión) a través de múltiples linajes de aves (incluido uno de los linajes más divergentes), hasta la utilización de los más abundantes y comunes. partes de plantas como hojas con fines dietéticos. Además, el acceso a sustancias químicas derivadas de plantas como los carotenoides (a través del consumo dietético) puede haber tenido efectos evolutivos secundarios entre las aves, donde contribuyen a la coloración brillante de muchas aves actuales.

Los registros palinológicos de Jehol Biota son poco conocidos51, y nuestro estudio con un ave fósil excepcionalmente conservada proporciona una nueva vía para revelar la diversidad y evolución de las plantas en una región específica, ofreciendo en particular información sobre la taxonomía y distribución de las primeras angiospermas en el Cretácico. En particular, hemos documentado algunos de los registros más antiguos de magnólidos y descubierto una diversidad de plantas previamente no documentada dentro de la Biota Jehol del Cretácico Inferior.

Para obtener las muestras para los análisis, raspamos tanto la muestra carbonizada (posible residuo de alimento dentro de la región gástrica del ave) como los sedimentos circundantes utilizando una nueva hoja de afeitar limpia (Fig. 1 y Fig. 1 complementaria; con dos muestras gástricas). etiquetado en la figura complementaria 1). El proceso de extracción de fitolitos siguió métodos ligeramente modificados de las refs. 23,29.

El muestreo destructivo del contenido gástrico siguió los requisitos y directrices del Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados. Los permisos fueron adquiridos y otorgados en abril de 2019 por el administrador de la colección (Binghe Geng) y el director del instituto (Tao Deng).

Se tomaron de forma independiente aproximadamente dos gramos de material estomacal fosilizado en dos ocasiones para la extracción de fitolitos. Inicialmente, se tomó aproximadamente un gramo del material objetivo para la extracción de fitolitos. Las muestras se secaron, se molieron hasta convertirlas en polvo y el residuo seco resultante se trató con ácido clorhídrico al 10% (concentración en masa) para eliminar los carbonatos. Posteriormente se añadió peróxido de hidrógeno al 30% a cada muestra para eliminar la materia orgánica. Para concentrar los fitolitos, se realizó flotación de líquidos pesados ​​utilizando una solución de ZnBr2 con una densidad de 2,3 g/cm3. El proceso de flotación de líquidos pesados ​​se repitió para asegurar una concentración suficiente. El residuo se lavó con agua destilada mediante centrifugación a 1690 x g durante 10 min. Para un examen más detallado, el residuo se observó y se fotografió bajo un microscopio Nikon Eclipse LV100P0L (×500) usando Canada Balsam. Para obtener una mayor cantidad de fitolitos fósiles extraídos, repetimos los experimentos antes mencionados y recolectamos aproximadamente otra muestra de un gramo de una región adyacente del material del estómago fosilizado. El experimento repetido arrojó fitolitos similares y mostró consistencia con el inicial.

Las muestras de hojas seleccionadas para los fitolitos existentes se procesaron siguiendo la ref. 52 y los procedimientos detallados se describen a continuación: pesar una muestra de un gramo en una balanza y colocar la muestra pesada en un crisol limpio; colocar la muestra en un horno de mufla e incinerar a 500 °C durante 12 h; transferir las cenizas obtenidas a un tubo de centrífuga; agregar 6 ml de HCl al 10% y agitar, dejar reposar por 5 min; agregue agua destilada al tubo de centrífuga hasta alcanzar los 10 ml, cierre bien la tapa y agite; centrifugar a 1690 × g durante 8 min; vierta la capa líquida superior; repita los últimos tres pasos hasta que el líquido de la superficie esté transparente; secar al aire la muestra en su estado natural y luego pesar y registrar el peso de las muestras obtenidas.

Se utilizó un microscopio electrónico de barrido (SEM) Phenom Pro X con EDS para examinar y documentar la morfología detallada y la composición química de estas muestras. Las muestras se recubrieron con oro mediante evaporación a alto vacío. El voltaje de funcionamiento del análisis EDS fue de 15 kv y la duración de la clavija fue de 100 a 360 s. El principal elemento presente en los fitolitos fósiles fue el silicio, según los resultados de la EDS (Figura complementaria 3).

El conjunto de datos de referencia mandibular tridimensional está adaptado de la ref. 17. Se compararon las parcelas de la mandíbula de Jeholornis con las de aves vivas (Fig. 3). El reanálisis de GMM se realizó utilizando la función de gpagen() para el análisis generalizado de Procrustes, gm.prcomp() para PCA y plotRefToTarget() para variaciones de forma a lo largo de los ejes de PC del paquete "geomorph" en R53.

Las dietas se dividieron en cuatro categorías. Para los consumidores generalizados de plantas, el material vegetal constituye >50% de su dieta total según una encuesta previa. Esos herbívoros generalizados se dividieron en (1) anseriformes y (2) galliformes según la gran diferencia en sus técnicas de búsqueda de alimento; (3) frutas; y (4) otras dietas. La lista de muestra con las categorías de dieta adoptadas se proporciona en la Tabla complementaria 2.

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen del informe de Nature Portfolio vinculado a este artículo.

Los autores declaran que todos los datos que respaldan los resultados de este estudio están disponibles en el artículo y en sus archivos de información complementaria. Todos los especímenes utilizados en la parte de GMM se han publicado anteriormente, incluido el espécimen clave Jeholornis STM 3–816, cuyos cortes de escaneo por tomografía computarizada y archivos STL segmentados están disponibles en MorphoSource (https://www.morphosource.org/projects/ 0000C1212)16. Se utilizó un sistema de laminografía computarizada (CL) personalizado en el IVPP para obtener imágenes de la nueva muestra, centrándose en el cráneo y la región gástrica, y se puede acceder a los conjuntos de datos de CL (Datos complementarios 1) a través de un marco de acceso público (https: //osf.io/hbxfg/) como datos de pila de imágenes tiff comprimidas.

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Esta investigación fue apoyada principalmente por la Fundación Nacional de Ciencias de China (Subvención No. 42288201 para ZZ, Destrucción de cratones y evolución de la vida terrestre) y NSFC 41877427 para WY y el Programa de Investigación de Prioridad Estratégica de la Academia China de Ciencias (No. XDB26000000 para ZL ), el Programa Nacional Clave de I+D de China (2022YFF0801500) y el Programa Principal de la Fundación Nacional de Ciencias Sociales de China (22 y ZD246) también apoyaron parcialmente el trabajo. Esta investigación forma parte de un proyecto que ha recibido financiación adicional del programa de investigación e innovación Horizonte 2020 de la Unión Europea en el marco del acuerdo de subvención Marie Skłodowska-Curie (nº 101024572 a HH). Agradecemos la discusión con Yang Tuo sobre la terminología taxonómica de plantas existente. Liu Xinzheng, Wen Xiaolei y Dai Anke ayudaron con la extracción de muestras, y Gao Wei, Wang Jingyi y Luo Wugan ayudaron con la fotografía. Agradecemos a Xu Yong por realizar la atractiva reconstrucción artística del nuevo espécimen.

Laboratorio clave de evolución de vertebrados y orígenes humanos de la Academia de Ciencias de China, Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados, Academia de Ciencias de China, 142 Xi-zhi-men-wai Street, 100044, Beijing, China

Yan Wu, Yong Ge, Thomas A. Stidham, Zhiheng Li, Alida M. Bailleul y Zhonghe Zhou

Departamento de Arqueología y Antropología, Universidad de la Academia de Ciencias de China, 100049, Beijing, China

Yongge

Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Oxford, Oxford, OX1 3AN, Reino Unido

Han Hu

Facultad de Ciencias Planetarias y de la Tierra, Universidad de la Academia de Ciencias de China, 100049, Beijing, China

Thomas A. Stidham y Zhonghe Zhou

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ZL, YW y ZZ diseñaron el estudio. YW, YG, HH, ZZ, AMB y ZL recopilaron los datos. YW realizó un experimento con fitolitos antiguos y los analizó; YW e YG realizaron experimentos con fitolitos existentes y compararon fitolitos y ZL, YW, TAS, HH e YG escribieron el artículo con aportes de todos los autores.

Correspondencia a Zhiheng Li.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Nature Communications agradece a Christopher Torres y a los demás revisores anónimos por su contribución a la revisión por pares de este trabajo. Un archivo de revisión por pares está disponible.

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Reimpresiones y permisos

Wu, Y., Ge, Y., Hu, H. et al. Los fitolitos intragástricos proporcionan evidencia de folivería en avianos basales de la biota Jehol del Cretácico Inferior. Nat Comuna 14, 4558 (2023). https://doi.org/10.1038/s41467-023-40311-z

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Recibido: 06 de febrero de 2023

Aceptado: 21 de julio de 2023

Publicado: 28 de julio de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-023-40311-z

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